رقابت گیاه و تحریک کمبودها

هنگامی که علایم مشاهده شده مستقیماً در نتیجة کمبود عنصر هستند، همه چیز را به طور صریح به ما می‌گویند. اگر چه علایم اغلب نتیجة اثرات متقابل با دیگر فاکتورهای محدود کنندة محیطی که قابلیت در دسترس بودن عنصر را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌باشند. نمونة کلاسیک آن، کمبود آهن است که به دلیل افزایش فلزات سنگین در محیط ایجاد می‌شود. انتقال فلزاتی از قبیل Cu ، Zn ، Cr و Ni ، با Fe و دیگر عناصر جذبی گیاه رقابت می‌کنند.

رقابت برای جذب، مخصوص Fe و فلزات سنگین نیست بلکه این امر برای همة ناصر معدنی که از نظر شیمیایی و مکانیزم جذب مشابه می‌باشند، حقیقت دارد. برای مثال، اگر قابلیت در دسترس بودن Ca یا Zn نسبتاً کمتر از آهن است، تمرکز بیش از حدّ برخی دیگر از فلزات مانند Ni یا Cr باعث کمبود بیشتر یکی از این عناصر نسبت به Fe می‌شود. دربارة عناصر پر مصرف، مقادیر بیش از اندازة Mg ، با K برای جذب رقابت کرده و احتمالاً می‌تواند باعث کمبود K شود.

عقیمی خاکهای سرپنتاین به دلیل چنین رقابتی است. این خاک‌ها با دارا بودن Mg زیاد، باعث کمبود Ca می‌گردند. سمّیت خاکی با pH پایین، مثال دیگری از کمبود عناصر پایه‌ای است. pH پایین، تأثیر روی عناصر خاک دارد: کمک به شستشوی کاتیون‌ها، آنها را از دسترس گیاه خارج کرده و مقادیر نسبتاً زیاد پروتون‌ها در خاک با Ca و دیگر کاتیون‌ها در جذب رقابت می‌کنند. بنابراین کمبود عناصر می‌تواند به دلیل تعداد زیادی از مکانیزم‌ها که قابلیت استفادة عنصر را محدود می‌کنند، به وقوع بپیوندد.



تقاضای عنصر و کارایی استفاده

اگرچه همة گونه‌های مشابه گیاهان، پاسخ‌های مشابهی به تنش غذایی می‌دهند، گیاهان گونه‌های مشابه اغلب اختلاف قابل توجهی در کارایی استفاده از عنصر، از خود نشان می‌دهند. این نتایج، از اختلاف در سرعت رشد، توزیع ریشه، مرحلة رشد و کارایی جذب و مصرف عنصر حاصل می‌شوند. این امر اشارة ضمنی دارد به اینکه گاهی در وضعیتی، گیاهانی از یک گونه دچار کمبود مواد غذایی می‌شوند در حالی که گیاهانی از گونه‌های دیگر در همان شرایط یا شرایط نزدیک به آنها، ممکن است هیچ گونه علایم کمبودی نشان ندهند.

همچنین سرعت رشد از وضعیت عنصر تأثیر می‌پذیرد. هنگامی که ذخیرة عنصر برای رشد گیاه در شرایط محیطی موجود ناکافی باشد، بسیاری از گیاهان سرعت رشدشان را با میزان ذخیرة قابل استفادة عنصر بدون بروز علایم واضح کمبود، تنظیم می‌کنند.

سیستم‌های کشاورزی که در آنها گیاهانی با رشد سریع تحت شرایط کم تنش انتخاب می‌شوند، با سیستم‌های طبیعی اختلاف دارند. این سرعت رشد زیاد یعنی اینکه گیاه تقاضای زیادی برای عناصر دارد که در صورت برطرف نشدن، بروز زیاد علایم کمبود را در پی خواهد داشت، مگر اینکه کودهای تکمیلی به کار برده شوند. این وضعیت غیر عادی نیست که ما گیاهانی زراعی بیابیم که علایم شدیدی از تنش غذایی را نشان می‌دهند، در حالی که گیاهان محلی در همان شرایط، بدون علایم یا با کمترین علایم کمبود، رشد می‌کنند.

در سیستم‌های کشاورزی، علایم کمبود مزمن بیشتر در گیاهان کود داده نشده یا محدود شده از نظر کود دهی رخ می‌دهد. علایم کمبود غذایی بحرانی، اغلب هنگامی اتفاق می‌افتد که محصولات جدیدی با تقاضای غذایی بالا معرفی می‌شوند یا اراضی با حاصلخیزی کم، تحت کشت و کار برای تولید گیاهانی با سرعت رشد نسبتاً زیاد، قرار می‌گیرند.



یکنواختی وضعیت مادة غذایی

تمام بافت‌های گیاه در طول زمان تنش، در وضعیت تغذیه‌ای یکسانی قرار ندارند. برگ‌های روی یک گیاه که در معرض شرایط محیطی متفاوتی ( از قبیل نور ) قرار دارند، یا آنهایی که سن متفاوتی دارند، ممکن است اختلآفات قابل توجهی در وضعیت غذایی داشته باشند. عناصر معدنی برای بیشتر قسمت‌های گیاه، توسط ریشه‌ها به دست آمده و در سرتاسر گیاه جابجا می‌شوند. فاصلة هر قسمت از گیاه تا ریشه، قابلیت در دسترس بودن مواد غذایی بویژه در عناصر کم حرکت را تحت تأثیر قرار خواهد داد. در گیاهان بهبود یافته از کمبود غذایی، ابتدا ریشه و بافت‌های هدایت کنندة مواد غذایی، ترمیم می‌شوند. برای مثال، در وضعیت بهبود کمبود Fe ، می‌توان مشاهده کرد که رگبرگ‌ها دوباره سبز شده‌اند در حالی که بافت‌های بین رگبرگی، همچنان کلروتیک و دارای نشانه‌های کمبود Fe هستند. به منظور رشد بهینه و سریع، همة بافت‌های گیاه باید یک وضعیت مطلوب غذایی داشته باشند. اگرچه یک گیاه ممکن است از نظر چند عنصر با کمبود رو به رو باشد، فقط یکی از آن عناصر در زمانِ واحد، موجب محدود کردن رشد خواهد شد. هر چند اگر آن عنصر محدود کننده به کار برده شود، باعث افزایش رشد می‌گردد، این افزایش در رشد یعنی اینکه گیاه عناصر دیگر را طلب خواهد کرد و عنصر بعدی که در سطح پائینی قرار دارد، به عنوان عنصر محدود کننده، در خواهد آمد.



ابزارهای تشخیص دیگر

با اینکه علایم تشخیص دیداری، یکی از با ارزش‌ترین ابزارها برای ارزیابی سریع وضعیت مواد غذایی در گیاه هستند، آنها تنها یکی از ابزارهای قابل استفاده می‌باشند. ابزارهای عمدة دیگر عبارتند از: مطالعات میکروسکوپیک، تجزیة طیفی و تجزیة بآفت و خاک. همگی این روش‌ها دارای دقت، سرعت و توانایی زیادی برای پیشگویی وضعیت آیندة مواد غذایی هستند. به خاطر اثر متقابل نزدیک بین رشد گیاه و محیط، همة پیشگویی‌ها دربارة آیندة وضعیت تغذیه‌ای، باید فرضیاتی در مورد اینکه محیط در طول زمان چگونه تغییر خواهد کرد، داشته باشند.

فایدة اصلی علایم تشخیص دیداری این است که آنها به سهولت به دست آمده و ارزیابی سریعی از وضعیت مواد غذایی را میسّر می‌سازند. اشکال عمدة آنها این است که علایم دیداری، تا هنگامی که اثرات سوء زیادی روی عملکرد، رشد و نمو بوجود نیاید، ظهور نمی‌کنند.

تجزیة بافت، مختص مواد غذایی است امّا نسبتاً کم؛ بافت‌ها باید نمونه گیری شده، آزمایش و تجزیه شوند و دربارة وضعیت غذایی، تخمین زده شود. یک تجزیه از عناصر معدنی مشتمل است بر بافت‌های گیاهی انتخاب شده و مقایسة آنها با سطوح مقادیر بحرانی (که برای اغلب گیاهان زراعی در دسترس است) می‌تواند برای ارزیابی وضعیت مواد غذایی گیاه در زمان نمونه گیری با درجة اطمینان نسبتاً بالایی مورد استفاده قرار گرفته و این وضعیت را تا هنگام برداشت محصول، پیش‌بینی نماید.

تجزیة بافت، شبیه تجزیة بآفت است با این تفاوت که اینجا به جای ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه، قدرت پتانسیل خاک در این زمینه سنجیده می‌شود.

تجزیة گیاه، اطلاعاتی در مورد آنچه گیاه نیاز دارد تهیه می‌کند در حالی که تجزیة خاک، اطلاعاتی در مورد وضعیت ذخیرة مواد غذایی در خاک به دست می‌دهد.

تجزیة طیفی از وضعیت تغذیه، هنوز در ابتدای راه است و به زودی در فهرست منابع جهانی مطالعات تخصصی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

مطالعات میکروسکوپیک بیشتر در مورد جنبه‌های فیزیولوژیکی تنش غذایی روی تمام گیاهان یا گیاهان زراعی پایه، اهمیت دارند، تا ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه.



شرح علایم

یافتن یک برگ یا حتی یک گیاه که تمام علایم مشخصة یک نوع کمبود را در خود داشته باشد، امری غیر معمول است. دانستن اینکه تک تک علایم چگونه به نظر می‌رسند، بسیار خوشایند است امّا این امکان وجود ندارد چرا که علایم به صورت ترکیبی با همدیگر در گیاه اتفاق می‌افتند.

بسیاری از عبارات اشاره شده در ذیل در تشریح علایم کمبود، معقولانه و بدیهی به نظر می‌رسند؛ هر چند تعدادی از آنها به معنی واقعی کمبود مواد غذایی در مزرعه به شمار می‌روند. برای مثال، اصطلاح کلروتیک که یک اصطلاح عمومی برای زرد شدن برگ‌ها به خاطر از دست دادن کلروفیل است، نمی‌تواند بدون توصیفات اضافی به کار رود، زیرا اگر کلروز سرتاسری باشد، نشانة کمبود نیتروژن، کلروز بین وریدی به خاطر کمبود آهن یا کلروز حاشیه‌ای به دلیل کمبود کلسیم می‌باشد. اصطلاح دیگری که بارها در تشریح علایم کمبود مواد غذایی به کار می‌رود، نکروتیک است که اصطلاحی عمومی برای بافت‌های قهوه‌ای شده و مرده است. این علامت همچنین می‌تواند با فرم‌های متنوعی ظهور کرده و به عنوان وضعیتی در علایم نکروتیک به شمار رود.

علایم کمبود مواد غذایی برای بسیاری از گیاهان، مشابه است، اما به دلیل تنوّع یافتن زیاد گیاهان و محیط اطرافشان، ناچار به بیان محدوده‌ای جهت علایم هستیم. به خاطر داشتن رگبرگ‌های موازی، علف‌ها و دیگر تک لپه‌ای‌ها، کلروز را به صورت سری خط‌های نواری نشان می‌دهند در صورتی که کلروز در دولپه‌ای‌ها، مشبک و بین رگبرگ‌ها به وقوع می‌پیوندد. اختلاف مهم دیگر اینکه نکروز یا کلروز حاشیه‌ای که در دولپه‌ای‌ها یآفت می‌شود، در تک‌لپه‌ای‌ها، اغلب با عنوان سوختگی لبة برگ از آن نام برده می‌شود.