هورمون های گیاهی
هورمون های گیاهی
هورمون در ربان یونانی به معنی محرک می باشد . این ماده در مقادیر بسیار اندک در حد قسمت در میلیون اثرات مهم و بارزی در ریخت زایی و اندام زایی گیاه و رشد و نمو دارد. مقادیر مختلف هورمون در یک اندام و مقدار ثابت آن در اندام های مختلف ممکن است اثرات متفاوت و حتی متضاد داشته باشد.
در بسیاری از اثرات بیش از آنکه غلظت یک هورمون اثر گذار باشد اغلب غلظت نسبی آنها و ترکیبشان اثر بخش است .
هورمون در همان مکان تولید و یا در ناحیه دیگر اثر خود را به جا می گذارد.
اکسین ها
چندین ترکیب به عنوان اکسین شناسایی و نامگذاری شده اند که اثرات کم و بیش یکسانی بر پدیده ها ی رشد و نمو دارند. فراوانترین اکسین طبیعی شناخته شده اندول استیک اسید است که به اختصار IAA نوشته می شود. بیشترین مقدار اکسین در مریستمهای اولیه از جمله مریستم نوک ساقه ، مریستم نوک ریشه و نیز برگ های جوان و جنین در حال رشد و نمو تولید می شود. اکسینها علاوه بر تاثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوهها ، تولید ریشههای نابجا ، رشد دیواره تخمدان وتشکیل میوه دخالت دارند.
این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری میکند. غلظت هایی از اکشین که رشد ساقه را افزایش می دهد بر رشد ریشه اثر باز دارندگی دارد . اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین میشود. در بسیاری از دو لپهایها رشد جوانههای جانبی به وسیله اکسین متوقف میشود این همان چیرگی راسی جوانه انتهایی است. در ریشه نیز این هورمون در سرعت و جهت رشد ریشه های فرعی موثر است که از آن به عنوان چیرگی راسی مریستم انتهایی ریشه اصلی یاد می شود .اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین و همچنین در تمایز یابی در ناحیه تمایز یابی ریشه نقش دارد.
غلظت مناسب اکسین باعث دوام گل و میوه و برگ در ساقه های گیاهان شده نبود آن و یا غلظت های زیاد این هورمون باعث تشکیل لایه جداکننده و در نتیجه خزان این بخش ها می شود.
بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت میگیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته میشود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.
با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر میباشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل میشود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل میگردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل میشود.
انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیهای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی میماند که با پیوستن به اسید آمینهها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال مییابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت میگیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 - 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.
اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی میگردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر میشود.
تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه میشود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم میباشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا میکند.
تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم میشوند
بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین میباشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه میشوند که به این فرایند بکرزایی گفته میشود.
ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن میشود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز میگردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم میکند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ میافتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه میشود.
تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت میگیرد.
تجزیه اکسین
اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه میشود و اگر به صورت آزاد باشد میتواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد
اکسین و بیوسنتز آنزیمها
اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال میکند تا از روی DNA مولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک میشود که میتواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون میگردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر میگردد.
جیبرلین ها
این هورمون نخستین بار از نوعی بیماری قارچی برنج که باعث طویل شدن غیر طبیعی ساقه گیاه میشد کشف گردید. مادهای به نام جیبرلین A توسط این قارچ ترشح میشود که وقتی آن را روی بوتههای سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده میشود. جیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملا متمایز است. تاکنون در حدود 84 نوع جیبرلین متفاوت در گیاهان یافت شده است. مهمترین اثر جیبرلینها در افزایش طول ساقهها در ناحیه میانگره ها است. جیبرلینها همچنین سبب تمایز یاختهای میشوند. در گیاهان چوبی ، جیبرلینها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین میشوند.
جیبرلین بر رویش دانه و تشکیل گل نیز موثر است . اثر تحریک کنندگی جیبرلین در رشد ساقه ، بویژه در ساقههای گیاهان طوقهای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار میشود. جیبرلینها در تمام بخشهای گیاه وجود دارد اما بیشترین غلظت آن در دانههای نارس دیده شده است.
اندازهگیری جیبرلینها
برای جیبرلینها آزمونهای زیستی مخصوص تعیین شده است. در سال 1957 فاینی از اختصاصات جیبرلینها در برطرف کردن کوتاه قدی منشا وراثتی بعضی از واریتههای نخود و ذرت برای اندازهگیری این تنظیم کنندههای رشد استفاده کرده است. سایر آزمونها بر روی اثرات دیگر فیزیولوژیکی ژیبرلینها صورت میگیرد که در این آزمونها از افزایش طول محور زیر لپه کاهو ، تولید آلفا آمیلاز توسط یاختههای واجد آلورون ، میوه جو استفاده شده است.
خصوصیات شیمیایی جیبرلینها
جیبرلینها بوسیله بوسیله پالک در سال 1965 به عنوان ترکیباتی با اسکلت انت جیبرلان شناخته شدند و در واقع دی ترپنهای حلقوی هستند که در نتیجه تراکم چهار واحد ایزوپرن بدست میآیند. جیبرلینها به شکل 19 و 20 اتم کربن ، منو ، دی و تری کربوکسیلیک غیر پیوسته وجود دارند. جیبرلینها بطور طبیعی در سه حالت یا شکل شیمیایی وجود دارند که دو نوع آنها از نظر شیمیایی مشخص شده است و سومی بطور فرضی معلوم گشته است. که عبارتند از:
1) جیبرلینهای آزاد
2) جیبرلینهای پیوسته
3) جیبرلینهای محلول در آب
بیوسنتز جیبرلینها
جونز و فیلیس در سال 1966 نشان دادند که طرحهای اولیه برگی نسبت به مریستمهای راسی ، ژیبرلین بیشتر تولید میکنند. ریشهها به روش بسیار فعال این تنظیم کنندههای رشد را میسازند. جنین دانهها و میوهها نیز منبع خوب تولید جیبرلین هستند.
انتقال جیبرلینها
بیشتر دادههای مربوط به انتقال جیبرلینها در گیاهان دانه دار به حرکت GA خارجی مربوط است و اطلاعات مربوط به حرکت GA درونی کاملا غیر مستقیم هستند. انتقال جیبرلین بطور غیر قطبی توسط آبکش و چوب صورت میگیرد. در نخود جیبرلینهای بکار برده شده به سرعت 5 سانتیمتر در ساعت حرکت میکند که این سرعت به سرعت متابولیتهای منتقل شده توسط آبکش مربوط است. جیبرلینها در شیره خام چند گیاه مو ، سیب و گوجه فرنگی یافت شده اند.
تشکیل مشتقات غیر فعال جیبرلینها
بتا هیدروکسیلاسیون
الف- هیدروکسیلاسیون جیبرلین ها در موقعیت 2 (β) به همراه کاهش محسوس فعالیت زیستی آنهاست. تبدیل GA1 به GA2 در دو گونه لوبیا (فازئولوس ولگاریس و فازئولوس کوکسینئوس) مشاهده شده است.
اشکال پیوسته جیبرلینها
گلوکزیل- استرهای جیبرلینهای مختلف شناخته شده است که در آنها گلوکز بوسیله پیوند بتا گلوکوزیدی به یک عامل هیدروکسیل جیبرلینها متصل است. این شکل جیبرلین بدون تردید از اشکال غیر فعال است زیرا نتوانستهاند هیدرولیز این مشتقات را در بافتها نشان دهند.
اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها
اثر بر روی رشد
جیبرلینها رشد طبیعی بعضی از گیاهان کوتاه قد را امکانپذیر میسازند همچنین رشد طولی گیاهان طبیعی مانند برنج ، کاهو ، گندم و خیار را تحریک میکنند. جیبرلینها اثری شگفت آوربر روی بلند شدن ساقه گیاهان طوقی دارند. فعالیت تقسیم یاختهای مریستم زیر راسی واریتههای نخود کوتاه قد و ذرت به جیبرلینها حساس بوده و بوسیله این هورمونها تحریک میشود. کشش یاختهای بیش از تقسیم یاختهای دلیل تحریک رشد بوسیله جیبرلین است. در واقع این هورمونها در گیاهان گندم یا جو که اشعه دیدهاند و در آنها تقسیم یاختهای کاملا متوقف شده هنوز موثر میباشند.
به علاوه بوسیله GA3 یک نوع همبستگی بین تحریک رشد محور زیر لپه کاهو و افزایش وزن خشک دیواره ملاحظه شده است. این رشد طولی با یک نوع افزایش قابل توجه دیکتیوزومها ، بوسیله یکنوع تکثیر آندوپلاسمی و افزایش پلیریبوزومهای یاختهها جلو میافتد. این تغییرات با سنتز و ترشح زیاد مواد سازنده دیواره توام است که شبیه تغییراتی است که توسط GA3 در یاختههای واجد آلورون گندم گیاه جو القا میشود. در یاختههای فوق این تغییرات قبل از افزایش سنتز و ترشح آلفا آمیلاز صورت میگیرد.
سنتز جدید هیدرولازها در یاختههای آلورون جو وابسته به GA
القای ساخت جدید آلفا آمیلاز بوسیله GA در لایههای آلورون پس از زمان تاخیری حدود 18 ساعت پس از عمل هورمون کاملا مشهود است. آلفا آمیلاز ظاهرا پس از ساخت از یاختههای آلورون آزاد میشود اما ریبونوکلئاز و بتا1و3 گلوکاناز ابتدا در یاختههای آلورون انباشته میشوند و سپس به سرعت آزاد شده یا ترشح میشوند. بطور کلی اگر قرار است سنتز جدید هیدرولازها ادامه یابد جیبرلین بطور مداوم حضور داشته باشد تا پاسخهای هورمون باقی بمانند.
ساخت RNA جدید برای القای سنتز جدید و آزاد شدن آلفا آمیلاز ممانعت میکند. بازدارندههای ساخت پروتئین از جمله سیکلو هگزیمید نیز از القای ساخت هیدرولازها توسط GA ممانعت میکنند. جالب است که اسید آبسیزیک که یک هورمون بازدارنده رشد است نیز از سنتز القا شده آلفا آمیلاز ممانعت میکند.
سایر اثرات جیبرلین
جیبرلینها بخصوص GA7 و GA4 موجب تولید میوههای بدون دانه یا بکرباری در بعضی گونههای گیاهی میشود. همچنین اگر جیبرلیها به مقدار زیاد بکار رود یا به عنوان همکاری با سیتوکینین موجب رشد زیاد برگها میشود که غالبا سطح برگها به دو برابر طبیعی میرسد. جیبرلین در بیشتر موارد خفتگی دانهها را نیز برطرف میکند. بخصوص در مورد دانههایی که خفتگی حساس به نور دارند مانند کاهو که جیبرلین جانشین نور سرخ میشود و مانند نور سرخ خفتگی این گونه دانهها را برطرف میکند در این عمل معمولا اسید جیبرلیک به غلظت نسبتا قوی بکار برده میشود ( 3- 10 گرم در میلیلیتر(
جیبرلینها میتوانند بازدارندگی رویش دانه را که توسط اسید آبسیزیک در مورد جنینهای نخود حاصل شده برطرف نمایند و متقابلا اسید آبسیزیک میتواند اثر محرک جیبرلینها را تضعیف کند ولی در عین حال عمل آن عمومی نیست. عمل تضاد آبسیزیک که در چندین پدیده مشاهده میشود مربوط به یک نوع تشابه ساختاری به جیبرلین میتواند باشد. زیرا اسید آبسیزیک یک سزکوئیترپن است. اعمالی مانند خفتگی جوانهها با جیبرلین برطرف میشود. با کاربرد جیبرلینها ممکن است که این تنظیم کنندهها به عنوان آنتگونیتهای اسید آبسیزیک عمل کنند. جیبرلینها ورود به خفتگی جوانههای درختان و درختچهها را که بوسیله روزهای کوتاه القا میشود به تاخیر میاندازد.
آنتی جیبرلینها
بعضی از کاهش دهندههای رشد که در برخی موارد عملی باغبانی برای بدست آوردن گیاهان پا کوتاه بکار میروند به نام آنتی جیبرلین معروفند. این ترکیبات سنتز جیبرلینها را متوقف میکنند یکی از انواع معروف این ترکیبات کلرور 2- کلرواتیل- تری متیل- آمونیوم است که در مسیر بیوسنتز جیبرلین سنتز کورن از ژرانیل- ژرانیول را متوقف میکند.
سیتوکینین ها
سیتوکینینها شامل گروهی از ترکیبات محرک رشد هستند که فرآیند تقسیم میتوز را در سلولها تحریک میکنند. نخستین بار این هورمون در شیر نارگی پیدا شد. سیتوکینین مصنوعی که بیشتر در تحقیقات بکار میرود، کینتین نام دارد این هومون یکی از اصلی ترین ترکیبات در کشت بافت گیاهی است. مجموع کینتین و اسید اندول استیک سبب تسریع تقسیم یاختهای و در نتیجه تولید یاختههای بیشمار میشود. سیتوکینینها در چیرگی راسی (تسلط انتهایی) دخالت دارند. نقش دیگر سیتوکینینها جلوگیری از پیری برگهاست.
کشف سیتوکینین در سال 1965 موجب شد که گروه بسیار مهمی از تنظیم کنندههای رشد به نام سیتوکینینها مورد توجه قرار گیرد کشف قطعی سیتوکینینها در 1955 وقتی صورت گرفت که میلر و اکوگ در دانشگاه و سیکونزین مادهای به نام کینیتین را از یک نمونه اوتوکلاو شده DNA اسپرم شاه ماهی جدا نمودند و نشان دادند که این ماده در افزایش میتوز بافت کال توتون در شرایط آزمایشگاهی خیلی موثر است.
هابرلند در 1913 گزارش داده بوده که مواد انتشار یافته از بافت آبکشی میتواند تقسیم یاختهای را در بافت پارانشیم غدههای سیب زمینی القا کند با تکرار آزمایشهای هابرلند و ژابلوسنکی و اسکوگ در سال 1954 نشان دادند که یک قطعه از بافت آوندی کشف داده شده در روی بافت مغز توتون میتواند موجب تقسیم یاختهها مغزی که قبلا به هیچ وجه تقسیم نمیشدند گردد. این مشاهدات به یکسری تحقیقات در جهت یافتن مواد خالصی که بتوانند تقسیم یاختهای را بطور مشابه با ماده یا مواد ناشناخته موجود در بافت آوندی القا نمایند انجامید.
جداسازی کینیتین و جستجو برای یافتن سایر سیتوکینینهای طبیعی
اسکوگ و همکارانش قبلا پی برده بودند که آدنین دارای فعالیت کمی در ایجاد تقسیم یاختهای در بافت توتون است و به این موضوع اندیشیده بود که احتمالا اسیدهای نوکلئیک در فعالیت زیستی ، تحریک ناشناختهای دارند. امروزه معلوم شده است کینتین یک ترکیب مصنوعی است در گیاه وجود ندارد ولی به هر حال این ترکیب خاصیت تحریک کنندگی تقسیم یاخته را داراست و بدین ترتیب پژوهش برای ترکیبات کینتین مانند طبیعی موجود در گیاهان یعنی سیتوکینینها شدیدتر شد.
کشف سیتوکینینهای طبیعی
اولین جداسازی یک سیتوکینین طبیعی توسط لقاح از بخش میوه اوکلنونیوزلند و میلر از داشنگاه ایندیانا در حدود سال 1963 بطور همزمان انجام شد لتام در یک سمپوزیوم گزارشی ارائه کرد که در آن اعلام کرد سیتوکینین طبیعی در شکل متبلور از دانههای نارس ذرت جدا کرده است و آنرا زآتین نامید. زآتین مانند کینتین ، آدنین جانشین شده است که ساختمان آن 6- (ترانس- گاما- هیدروکسی متیل-گاما- متیل آلیل) آمینوپورین است. زنجیره جانبی آن ساختاری ترپنی دارد و در تعداد زیادی از دانهها یا میوهها مانند آلو و نخود و عصاره ریشهای آفتابگردان وجود دارد.
زآتین فعالترین و فروانترین سیتوکینینها باشد. بعد از کشف زآتین ، سیتوکینینهای متعدد دیگری از منابع مختلف جدا و ساختمان شیمیایی آنها مشخص گردید. تمام سیتوکینینهای طبیعی مشتقات ایزوپنتنیل آدنین (دی متیل آلیل آدنین) میباشند. سیتوکینینها در زنجیرههای بعضی از tRNA نیز یافت میشوند که با هیدرولیز جدا میشوند. سیتوکینینها در همه گیاهان دانهدار و احتمالا در تمام قلمرو گیاهان وجود دارد.
بیوسنتز سیتوکینینها
بیوسنتز سیتوکینینها در گیاهان دانهدار عموما در بافتها و مکانهایی که مریستمی یا هنوز دارای پتانسیل رشد هستند صورت میگیرد. از ویژگیهای جالب سیتوکینینها این است که ظاهرا در ریشهها سنتز میشوند و بطور راسگرا در شاخهها انتقال مییابند. زیرا سیتوکینینها به مقدار زیادی در شیره خام یافت شدهاند. این انتقال به طرف راس سیتوکینینها در بافت آوندی ، در پدیده تسلط انتهایی دخالت میکند. ریشه محل عمده ، اما نه تنها محل بیوسنتز سیتوکینین است. کامبیوم و احتمالا تمام بافتهای تقسیم شونده بطور فعال مسئول سنتز سیتوکینینها میباشند.
بعضی اثرات فیزیولوژیکی سیتوکینینها در گیاهان دانهدار
سیتوکینینها در تنظیم گام به گام مراحل اوتنوژنی گیاهان دانهدار دخالت دارند از جمله:
اثرات اکسین و سیتوکینین در شکلزایی بافت کال توتون
اسکوگ طی آزمایشی به خوبی یک اثر متقابل ظریف و کمی را بین اکسین و سیتوکینین در کنترل تشکیل جوانه و ریشه از بافت مغز ساقه توتون در محیط کشت با مدرک اثبات کردند. اینها نشان دادند که با یک ترکیب خاص از غلظتهای اکسین و کینیتین ، بافهتای مغز به صورت کال نسبتا تمایز نیافته رشد میکنند با وجود این با نسبتهای مختلف اکسین به کینتین توانستند بطور موفقی موجب تشکیل جوانه یا ریشهها از بافتهای مغز در محیط کشت شوند. نسبتهای سیتوکینین به اکسین بالا برای تشکیل جوانه و نسبتهای سیتوکینین به اکسین کم برای تشکیل ریشه مناسب بودند
اثرات سیتوکینین در رشد و پیری
در گیاهان یکساله که چرخه زندگی در خاتمه یک فصل رویشی پایان مییابد پیری در کل گیاه مشاهده میشود. در گونههای چند ساله در انتهای یک فصل رویشی ، بخش هوایی گیاه پیر شده، میمیرد اما سیستم زیر زمینی زنده میماند. پیری یکساله و ریزش برگها در بسیاری از گیاهان چوبی چند ساله مشاهده میگردد.
پیری و مرگ معمولا از بخش قاعدهای به راسگرایی در یک شاخه پیش میرود تغییرات بیوشیمیایی که همزمان با پیری در برگها رخ میدهد بطور جامعی مشخص شدهاند مهمترین تغییرات شیمیایی در پیری کاهش در پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و زردی غیر قابل برگشت در نتیجه از بین رفتن کلروفیل است. اگر تمام برگهای جدا شده در زمان قطع کاملا جوان باشند سیتوکینین بطور محسوس رشد را تحریک میکند.
اثرات سیتوکینینها و اکسینها در تسلط راسی
تسلط راسی به بازدارندگی از رشد جوانههای جانبی زیرین توسط رشد انتهایی شاخه اطلاق میشود. مکانیسم تسلط راسی خود شناخته نشده است. این پدیده یک آنتاگونیسم بین سیتوکینینها و اکسینها را در بردارد. اکسین تولید شده در راس شاخه و انتقال یافته به پائین از آزادی جوانهها از تسلط راسی جلوگیری به عمل میآورد و این عمل اکسینها با سیتوکینینها که بعضی در خود جوانههای جانبی مهار شده سنتز میشوند و بعضی دیگر در نزدیک جوانه در شیره خام انتقال مییابد مزیت دارد.
کاربرد سیتوکینین مستقیما در جوانههای جانبی مهار شده موجب آزادی از بازدارندگی میشود. همبستگی مستقیم اثرات سیتوکینین و اکسین در مهار جوانه جانبی و رهایی از آن به خوبی اثرات این دو هورمون را در تمایز بافتهای آوندی بین جوانههای محوری و استوانه مرکزی اولیه محور اصلی شاخه به اثبات میرساند. به کار بردن اکسین روی شاخه بدون راس از تشکیل ارتباطات آوندی جلوگیری میکند و کاربرد موضعی سیتوکینین در جوانه جانبی تمایز طرحهای آوندی را افزایش میدهد
فعالیت هورمونی سیتوکینینهای آزاد
در مورد این نظر که سیتوکینینهای آزاد مستقلا بدون اتصال مستقیم با tRNA دارای فعالیت بیولوژیکی هستند امروزه ثابت شده است به این ترتیب که هورمون ابتدا به بعضی گیرندهها با پیوندهای هیدروژنی یا یونی اتصال مییابد و به نظر میرسد که گیرنده بطور عادی یک پروتئین آلوستریک باشد که در نتیجه اتصال هورمون میتواند در اثر تغییر گیرنده یا یک کمپلکس گیرنده هورمون عمل هورمون را منجر گردد.
انتقال سیتوکینینها
در خصوص انتقال سیتوکینینها تا حدودی تناقص وجود دارد. از یک طرف اطلاعات فراوانی وجود دارد که وقتی سیتوکینینهای خارجی در برگها ، ساقهها جوانهها بکار میروند بطور قابل ملاحظهای حرکت جزئی ، اگر باشد از محل مزبور نشان میدهند. با وجود این از طرف دیگر ثابت شده است که شیره خام و شیره پرورده به خوبی دارای سیتوکینین هستند. سیتوکینینها بطور طبیعی درشیره پرورده ، مخصوصا به صورت گلوکوزیدها وجود دارد.
احتمالا این مشاهدات ، به ظاهر مغایر واقعا غیر قابل تطبیق نیستند. سیتوکینینها در بافتهای آوندی حرکتی غیر فعال را با سایر محلولها در مطابقت صریح وابستگیهای منبع به مصرف نشان میدهند. مصرف کننده عمده برای سیتوکینینها بخشهای مریستمی یا دارای پتانسیل رویشی مثل برگهای جوان ، جوانهها ، میانگرههای جوان ، دانههای در حال نمو و میوهها میباشند.
اتیلن
تنها هومون گازی در گیاهان اتیلن است. این گاز قبل از رسیدن میوهها در گیاه تولید میشود و مسئول تغییرات رنگ ، نرمی بافت وتغییر ترکیبات شیمیایی میوه که هنگام رسیدن برخی میوه ها مشاهده می شود است
اکسین در تراکم معین سبب تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه میشود. هنگامی که پیری برگ آغاز میشود اتیلن تنظیم کننده اصلی ریزش برگ است این گاز سبب تسریع در سنتز آنزیم سلولاز و آزاد شدن آن میشود. این آنزیم دیوارههای یاخته را از بین میبرد. اگر پیش از آغاز پیری برگ اکسین به آن اضافه شود، از پیری برگ جلوگیری میگردد. ولی پس از تشکیل لایه ریزش ، اکسین ریزش برگ را با تحریک تولید اتیلن ، تسریع میکند.
اتیلن در تشکیل تار های کشنده و نیز پارانشیم هوایی در گیاها ن آبزی موثر است .
اتیلن بازدارنده رشد جوانه ها در غده هایی چون سیب زمینی است.
اسید آبسیسیک
این هورمون سبب خواب گیاه میشود. آغشته کردن جوانههای رویشی به اسید آبسیسیک آنها را به جوانههای زمستانی تبدیل میکند. این هورمون در دانههای بسیاری از گونههای گیاهی وجود دارد و سبب خواب دانه میشود. اسید ابسیسیک سبب بسته شدن روزنهها به هنگام کم آبی میشود تا از تعرق جلوگیری کند. بدین سبب این هورمون به عنوان محافظ گیاه در مقابل شرایط نامساعد محیطی به ویژه تنش خشکی است .
www.ake.blogfa.com www.ake.blogfa.com www.ake.blogfa.com