ارزيابي دو روش غربالگري براي مطالعه مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت جهت کاهش ضايعات توليد در گندم
ارزيابي دو روش غربالگري براي مطالعه مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت جهت کاهش ضايعات توليد در گندم نان
رضا توکل افشاري، بهمن يزدي صمدي
گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي، دانشگاه تهران
چکيده:
جوانه زني قبل از برداشت در گندم نان سبب ايجاد ضايعات در توليد گندم در استان هاي شمالي ايران مي شود. در اين مناطق به دليل بارندگي و رطوبت بالا در زمان برداشت جوانه زني دانه گندم بر روي گياه مادري رخ مي دهد که اين امر سبب کاهش عملکرد و کيفيت بذر مي گردد و از اين بابت کشاورزان متحمل خسارات فراواني مي شوند. شناسايي و معرفي ارقام متحمل به جوانه زني قبل از برداشت به عنوان يکي از راهکارهاي مناسب جهت کاهش ضايعات در توليد گندم نان مي باشد. در اين راستا معرفي روش يا روش هاي غربال آزمايشگاهي مناسب و با دقت بالا مي تواند به پژوهشگران در ارزيابي ژنوتيپ هاي موجود در ذخاير بانک ژن کمک شاياني نمايد. اين تحقيق به منظور ارزيابي دو روش غربال در بررسي مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت در ارقام گندم نان ايراني انجام گرديد. بدين منظور تعداد 30 رقم گندم نان شامل 27 رقم تجاري به همراه 3 رقم گندم شاهد استراليايي و کانادايي در قالب طرح بلوک هاي کامل تصادفي در مزرعه تحقيقاتي دانشکده کشاورزي دانشگاه تهران در سال 1380 کشت گرديد. صفات تاريخ خوشه دهي، تاريخ گلدهي و مرحله رشدي زادکس 92 در مزرعه يادداشت برداري شد. تعداد 50 خوشه در مرحله رشدي زادکس 92 برداشت و رطوبت بذر بلافاصله پس از برداشت اندازه گيري شد. ارزيابي جوانه زني روي خوشه توسط دو روش غربال شامل نمره جوانه زني و شاخص جوانه زني تحت شرايط آزمايشگاهي انجام شد. در هر دو روش غربال بيشتر ارقام ايراني نسبت به جوانه زني روي خوشه مقاومت پاييني نشان دادند. نتايج اين تحقيق نشان داد که همبستگي بالايي بين دو روش فوق وجود دارد اما در غربال کردن تعداد زيادي ژنوتيپ روش نمره جوانه زني مي تواند به عنوان يک روش غربال سريع و اوليه مورد استفاده قرار گيرد.
مقدمه:
برنامه هاي به نژادي گياهان زراعي با گزينش ژنوتيپ هاي برخوردار از قابليت جوانه زني سريع بذر همراه بوده است. اما چنين ويژگي مي تواند منجر به جوانه زني زود هنگام دانه ها در مرحله پس از رسيدگي فيزيولوژيک و قبل از مرحله برداشت غلات شود. اين پديده که اصطلاحا جوانه زني قبل از برداشت ناميده مي شود، اغلب در رطوبت بالا و هنگام رسيدن دانه اتفاق مي افتد (1). خسارت جوانه زني قبل از برداشت گندم در نواحي مرطوب امري نسبتا متداول بوده و درهر 10 سال سه الي چهار مرتبه اتفاق مي افتد (13). شواهد نشان مي دهد که بيش از 27 ميليون هکتار از اراضي زير کشت غلات جهان با اين مشکل روبرو هستند (4، 1). براي مثال در ايران وقوع بارندگي در خرداد ماه در استانهاي شمالي کشور منجر به پديده جوانه زني قبل از برداشت در گندم مي گردد. اين امر باعث کاهش عملکرد و کيفيت بذر و در نتيجه موجب ضرر اقتصادي به زارعين، مصرف کننده و نيز دولت مي گردد (1).
بسياري از محققين علت اصلي بروز پديده جوانه زني قبل از برداشت را در گونه هاي مختلف گندم، کوتاه شدن دوره خواب ژنوتيپ هاي اصلاح شده مي دانند. مطالعات مختلف همبستگي مثبت و معني داري را بين مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت و خواب اوليه بذر نشان مي دهد (14، 11، 10). هاکل (1995) بيان مي کند که مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت عمدتاً نتيجه خواب بذر مي باشد. خواب بذر نيز از لحاظ ژنتيکي و فيزيولوژيکي با رنگ قرمز پريکارپ پيوسته است. اخيرا اين لينکاژ شکسته شده است و گندم زمستانه و بهاره سفيد با سطح بالايي از مقاومت در استراليا، ايالات متحده و کانادا شناسايي شده است (7).
علاوه بر خواب بذر عوامل ديگري نيز در تحمل ژنوتيپ ها به جوانه زني روي خوشه نقش دارند. ميزان اسيد ابسزيک موجود در جنين، مقدار عدد فالينگ، ترکيبات شيميايي دانه و اندامهاي پوششي، غلظت هورمونها و آلبومين هاي بازدارنده، فعاليت آنزيم هاي هيدرولتيک، ضخامت و ضريب نفوذپذيري ديواره سلولي و مورفولوژي بخشهاي محافظتي سنبله از اين جمله اند (1). علاوه بر موارد فوق، عوامل محيطي از قبيل رطوبت، درجه حرارت و ميزان بارندگي مي توانند بر روي تحمل ارقام به جوانه زني قبل از برداشت تاثير بگذارند (1).
گزارشات متعددي نشان مي هد که مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت ممکن است در ارتباط با تأخير در زمان خوشه دهي باشد چرا که اکثر گندم هاي بهاره مقاوم به جوانه زني قبل از برداشت که در اختيار اصلاحگران گياه مي باشد به نظر مي رسد که ديررس باشند. همچنين هاکل (1995) در تحقيقات خود مشاهده کرد که در يک جمعيت متنوع گزينش براي زودرسي با کاهش مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت در ارتباط مي باشد (7).
هدف از اين تحقيق بررسي تنوع ژنتيکي ارقام گندم نان ايراني براي مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت مي باشد. همچنين در اين روش به ارزيابي دو روش غربال در مطالعه تنوع ژنتيکي صفت مربوطه پرداخت خواهد شد.
مواد و روشها:
در اين تحقيق 30 رقم گندم نان(Triticum aestivum L.) در طرح بلوک هاي کامل تصادفي با سه تکرار در پاييز 1380 در مزرعه تحقيقاتي دانشکده کشاورزي دانشگاه تهران کشت گرديد. هر کرت شامل چهار رديف بود که طول هر رديف سه متر و فاصله بين رديف ها 25 سانتي متر در نظر گرفته شد. هيچ نوع کودي مصرف نشد. در طول فصل رشد شش مرتبه آبياري انجام شد. براي کنترل علفهاي هرز از علف کش 2,4-D استفاده شد. از ميان 30 رقم، 27 رقم جزء ارقام ايراني و سه رقم RL4137، AUS1408، AUS1293 به عنوان ارقام شاهد در نظر گرفته شدند. رقم RL4137 جزء ارقام گندم بهاره قرمز کانادايي و ارقام AUS1408، AUS1293 جزء ارقام گندم بهاره سفيد استراليايي محسوب مي شوند.
در طي فصل رشد تاريخ خوشه دهي، تاريخ گلدهي و مرحله رشدي زادکس 92 ثبت شد. همچنين در مرحله رشدي زادکس 92 تعداد 50 خوشه سالم از هر کرت انتخاب شد (16). بلافاصله پس از برداشت رطوبت بذر اندازه گيري شد. در نهايت جهت متوقف کردن فرآيندهاي متابوليکي دانه ها جهت حفظ و نگهداري خواب، خوشه هاي برداشت شده در داخل فريزر و در درجه حرارت C°20- نگهداري شدند (12، 8).
براي اندازه گيري جوانه زني روي خوشه تعداد 10 خوشه سالم از هر نمونه انتخاب شد و به مدت سه ساعت در داخل آب مقطر خيسانده شد. بعد از آن خوشه هاي خيسانده شده تحت شرايط رطوبتي 100% در داخل ژرميناتور (ساخت شرکت گروک ايران) قرار گرفت. طول دوره روشنايي و تاريکي به ترتيب 16 و 8 ساعت و درجه حرارت C°25 و C°15 تنظيم شد. پس از هفت ¬روز خوشه ها از داخل ژرميناتور خارج شد و جوانه زني روي خوشه به دو روش نمره جوانه زني که توسط کلارک (1994) و شاخص جوانه زني که توسط هاکل (1995) پيشنهاد گرديده است اندازه گيري شد (7، 4).
محاسبات آماري- پس از جمع آوري داده ها تجزيه واريانس در قالب طرح بلوک هاي کامل تصادفي انجام پذيرفت. قبل از انجام تجزيه واريانس فرضيات مورد نياز براي تجزيه واريانس (نرمال بودن توزيع داده ها، يکنواختي واريانس ها) بررسي گرديدند. مقايسات ميانگين صفات با استفاده از روش آزمون چند دامنه اي دانکن در سطح احتمال 01/0 صورت گرفت. با توجه به تاثير ميزان رطوبت بذر در مرحله رسيدگي فيزيولوژيک بر صفات اندازه گيري شده، تجزيه کواريانس براي شناخت اثر احتمالي اين صفت به عنوان يک عامل کمکي انجام شد. همچنين ضرايب همبستگي ساده بين تمامي صفات بدست آمد. از طرفي براي شناخت هر چه بهتر تاثير رنگ گندمه (قرمز يا سفيد) بر جوانه زني روي خوشه و صفات وابسته به آن از آزمون t- استيودنت جهت مقايسه ميانگين دو نمونه استفاده شد.
نتايج و بحث:
تجزيه واريانس درصد رطوبت بذر اختلاف معني داري را در سطح احتمال 01/0 نشان داد (جدول1). بنابراين ميزان رطوبت بذر در مرحله رشدي زادکس 92 در ميان ارقام متفاوت مي باشد و اين احتمال وجود دارد که در مطالعه صفت جوانه زني قبل از برداشت و خواب بذر تفاوت بين ميانگين تيمارها علاوه بر اينکه تابع صفت مورد بررسي است، تحت تاثير مقدار رطوبت بذر نيز باشد. نتايج آناليز کوواريانس نشان مي دهد که متغير رطوبت به عنوان کواريت در هيچ يک از موارد معني دار نشده است و بنابراين هيچ گونه تاثيري در اريبي برآورد صفات مورد بررسي نداشته است. لذا هيچ گونه تصحيحي در داده هاي مربوط به آزمايش صورت نگرفت (داده ها نشان داده نشده).
نمره جوانه زني- نتايج تجزيه واريانس اين متغير تفاوت معني داري را در سطح احتمال 01/0 نشان مي دهد (جدول 1). همچنين مقايسه ميانگين براي نمره جوانه زني نشان داد که ارقام شاهد موجود در آزمايش(RL4137, AUS1408, AUS1293) داراي بيشترين مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت مي باشند. در ميان ارقام ايراني نيز ارقامي که نمره جوانه زني پاييني داشتند مشاهده شد. ارقامي از قبيل نيک نژاد، پي تيک، پنجامو و گلستان اختلاف معني داري با ارقام شاهد نشان ندادند. همان طور که مشاهده مي شود اکثر ارقام ايراني مانند سرخ تخم، زاگرس، اکوا، آرژانتين، يازلق، ورنر نمره جوانه زني بالايي داشتند و حتي در ميان ارقام مقاوم حداقل نمره جوانه زني ارقام ايراني بالاتر از حداقل نمره جوانه زني ارقام شاهد بود. در مجموع تنوع نسبتا مطلوبي بين ارقام به لحاظ نمره جوانه زني مشاهده شد (جدول2).
نتايج تجزيه همبستگي ساده صفات نشان مي دهد (جدول4) که هيچ گونه همبستگي معني داري بين نمره جوانه و صفات فنولوژيکي (تاريخ خوشه دهي، تاريخ گلدهي، مرحله رشدي زادکس 92) وجود ندارد. بنابراين مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت تحت تاثير طول دوره رسيدگي نمي باشد. همچنين همبستگي ضعيف ولي معني داري بين نمره جوانه زني و خواب بذر (داده ها نشان داده نشده) در C10 وجود دارد. اين در حالي است که رابطه نسبتا قوي تري بين نمره جوانه زني با متغير خواب در C°20 و شاخص خواب (داده ها نشان داده نشده) مشاهده شد که مشابه نتايج استراند (1980)، دتج (1988)، کلارک و همکاران (1994)، ترتوان و همکاران (1995) و برنارد و همکاران (1998) مي باشد. نکته ديگر اين که همبستگي منفي و بسيار معني داري بين نمره جوانه زني و ضريب رگرسيون دوره پس از رسيدگي وجود دارد. ضريب رگرسيون دوره پس از رسيدگي بيان کننده دوام خواب بذر مي باشد، در حالي که شاخص خواب بيان کننده شدت خواب در مرحله رشدي زادکس 92 مي باشد. بنابراين نتايج آشکارا بيان کننده همبستگي معني دار بين جوانه زني روي خوشه با شدت و دوام خواب بذر مي باشد. همبستگي منفي و معني داري نيز بين عدد فالينگ و نمره جوانه زني مشاهده مي شود که مشابه نتايج ترتوان و همکاران (1995)، امانو و همکاران (1998) و روزبوم و همکاران (1999) مي باشد.
شاخص جوانه زني- نتايج تجزيه واريانس تفاوت معني داري را در سطح احتمال 01/0 براي صفت شاخص جوانه زني نشان مي دهد (جدول 1). مقايسه ميانگين شاخص جوانه زني بر اساس روش آزمون چند دامنه اي دانکن در سطح احتمال 01/0 انجام شد. مشابه نتايج حاصل از مقايسه ميانگين نمره جوانه زني، ارقام شاهد داراي پايين ترين شاخص جوانه زني بودند. ارقام نيک نژاد، پي تيک، البرز، پنجامو، عطايي، گلستان و کاوه مقاومت خوبي به جوانه زني روي خوشه داشتند. رقم آرژانتين نيز با اختلاف بسيار معني داري از ساير ارقام داراي بيشترين شاخص جوانه زني بود. تنوع ژنتيکي براي شاخص جوانه زني نسبتا مطلوب بود، که از تنوع موجود براي گزينش ارقام مقاوم به جوانه زني قبل از برداشت مي توان استفاده کرد (جدول2).
نتايج همبستگي در جدول 4 آمده است. ضرايب همبستگي بين شاخص جوانه زني با صفات تاريخ خوشه دهي، تاريخ گلدهي و مرحله رشدي زادکس 92 غير معني دار است، که با نتايج تحقيقات هاکل (1995) و دررا و همکاران (1977) متفاوت مي باشد. بعضي از محقيقن پيشنهاد مي کنند که ارقام ديررس، مقاومت بيشتري به جوانه زني قبل از برداشت از خود نشان مي دهند. همبستگي هاي منفي و معني داري نيز بين شاخص جوانه زني با درصد خواب بذر در C°10 و C°20، شاخص خواب و ضريب رگرسيون دوره پس از رسيدگي وجود دارد. بنابراين مي توان نتيجه گرفت که شدت و دوام خواب بذر دو صفت مهم مرتبط با جوانه زني روي خوشه مي باشند. البته با توجه به ضرايب همبستگي، مي توان طول دوره پس از رسيدگي(دوام خواب) را نسبت به شدت خواب يک صفت موثرتر در مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت دانست. همبستگي منفي و معني داري نيز بين شاخص جوانه زني و عدد فالينگ وجود دارد که موافق نتايج امانو و همکاران (1998) و روزبوم و همکاران (1999) مي باشد.
نتيجه گيري:
نتايج نشان مي دهد که نمره جوانه زني در مقايسه با شاخص جوانه زني قدرت کمتري براي متمايز ساختن و بررسي تفاوت ميان ارقام دارد. همچنين روش نمره جوانه زني دقت بالايي براي اندازه گيري جوانه زني روي خوشه ندارد. اما با توجه به اينکه روش کار ساده است، براي غربال کردن نمونه ها وقتي که تعداد آنها زياد مي باشد، مي تواند مؤثر باشد. همچنين تنوع ژنتيکي نسبتا مطلوبي بين ارقام گندم نان ايراني به لحاظ مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت و صفات مرتبط با آن وجود دارد که بنابراين اصلاح براي مقاومت به جوانه زني قبل از برداشت را از طريق انتخاب در ميان ارقام زراعي مطلوب امکان پذير مي سازد. همچنين نتايج آشکار ساخت که علاوه بر ارقام شاهد، ارقامي از قبيل نيک نژاد، پنجامو، پي تيک و گلستان وجود دارند که مقاومت بسياري بالايي به جوانه زني قبل از برداشت نشان دادند که در صورت دارا بودن فاکتورهاي زراعي ديگر مي توانند براي کشت در مناطق مرطوب استفاده شوند.
سپاسگزاري
اين تحقيق بخشي از نتايج پروژه «ارزيابي جوانه زني قبل از برداشت در گندم نان» مي باشد که بودجه آن از طريق طرح ملي پروژه «کاهش ضايعات گندم در توليد و مصرف» به شماره پروژه 31309225 تامين شده است. بدينوسيله از شوراي علمي پژوهش هاي کشور و معاونت پژوهشي دانشگاه تهران سپاسگزاري مي شود.
جدول1- تجزيه واريانس براي صفات اندازه گيري شده در 30 رقم گندم نان
| ميانگين مربعات صفات مورد بررسي | درجه آزادي | منابع تغييرات | ||||||||||
| ضريب رگرسيون دوره پس از رسيدگي | رطوبت بذر | عدد فالينگ | شاخص خواب | خواب بذر (C°20) | خواب بذر (C°10) | مرحله رشدي زادکس 92 | تاريخ گلدهي | تاريخ خوشه دهي | شاخص جوانه زني | نمره جوانه زني | ||
| 0/32ns | 8/89ns | 121/21ns | 184/6ns | 35/73ns | 460/57ns | 0/67ns | 4/54* | 1/73ns | 874/3** | 15/34* | 2 | بلوک |
| 73/92** | 17/39** | 3598/2** | 857/8** | 2944/4** | 1049/6** | 52** | 81/1** | 124/3** | 1954/6** | 28/71** | 29 | رقم |
| 3/09 | 6/29 | 799/45 | 74/21 | 137/61 | 152/48 | 1/64 | 1/39 | 1/38 | 127/25 | 3/41 | 58 | خطا |
| 19/49 % | 19/05% | 7/62% | 20/04% | 17/16% | 40/85% | 0/61% | 0/71% | 0/74% | 29/32% | 27/62% |
ضريب تغييرات (%CV) | |
جدول2- مقايسات ميانگين نمره جوانه زني و شاخص جوانه زني ارقام گندم نان توسط روش دانکن
| شماره رقم | نام واريته | نمره جوانه زني | شاخص جوانه زني |
| 1 | البرز | CH 4/66 | HK 10 |
| 2 | شيرودي | AE 8 | BG 44 |
| 3 | کاوه | AF 6/66 | FK 22/66 |
| 4 | زاگرس | A 10 | BC 70 |
| 5 | اترک | AC 9/33 | DH 37/33 |
| 6 | تجن | AF 66/7 | EJ 24 |
| 7 | رسول | AG 6/33 | BE 51 |
| 8 | خزر1 | AF 7/33 | BE 62 |
| 9 | گلستان | DI 4/33 | GK 18 |
| 10 | هشترودي | AE 8/33 | CG 41/66 |
| 11 | AUS1293 | FI 3 | JK 6 |
| 12 | AUS1408 | I صفر | K صفر |
| 13 | RL4137 | I صفر | K صفر |
| 14 | ورنر | AB 9/66 | BE 59 |
| 15 | آکوا | A 10 | BE 56/66 |
| 16 | عطايي | BH 5 | HK 13/33 |
| 17 | بولاني | AE 8 | BE 54 |
| 18 | نيک نژاد | HI 1 | K2/66 |
| 19 | يازلق | AB 9/66 | BC 66/66 |
| 20 | مغان1 | AD 9 | DI 36 |
| 21 | کارون | AD 8/66 | BE 60/66 |
| 22 | 4820 | AG 9/33 | BF 50/66 |
| 23 | آزادي | AF 7 | EI 34/66 |
| 24 | سبلان | AG 5/66 | EI 24/66 |
| 25 | پنجامو | EI 3/66 | HK 10/66 |
| 26 | بيستون | AF 7/66 | EJ 34 |
| 27 | سرخ تخم | A 10 | B 71/33 |
| 28 | آرژانتين | A 10 | A100 |
| 29 | کرج3 | AD 8/66 | BD64 |
| 39 | پي تيک | GI 2 | IK 8 |
مقايسه ميانگين به روش دانکن در سطح احتمال 01/0 صورت گرفت.
ميانگين هايي که داراي حروف مشترک هستند، تفاوت معني داري با هم ندارند.
جدول3. ضرايب همبستگي ساده صفات اندازه گيري شده در 30 رقم گندم نان
| A11 | A10 | A9 | A8 | A7 | A6 | A5 | A4 | A3 | A2 | A1 | ||
| 1 | A1 | نمره جوانه زني | ||||||||||
| 1 | **0/83 | A2 | شاخص جوانه زني | |||||||||
| 1 | 0/08ns | 0/16ns- | A3 | تاريخ خوشه دهي | ||||||||
| 1 | **0/97 | 0/12ns | 0/14ns- | A4 | تاريخ گلدهي | |||||||
| 1 | **0/73 | **0/74 | 0/18ns | 0/03ns- | A5 | مرحله رشدي زادکس 92 | ||||||
| 1 | 0/02ns- | 0/05ns- | 0/06ns- | **0/27- | *0/22- | A6 | درصد خواب بذر در C°10 | |||||
| 1 | 0/04ns | **0/5- | *0/25- | *0/24- | **0/42- | **0/35- | A7 | درصد خواب بذر در C°20 | ||||
| 1 | **0/62 | **0/8 | **0/32- | 0/19ns- | 0/19ns- | **0/46- | **0/38- | A8 | شاخص خواب | |||
| 1 | **0/38 | **0/33 | *0/24 | **0/45- | *0/33- | *0/26- | **0/31- | **0/35- | A9 | عدد فالينگ | ||
| 1 | 0/11ns | 0/04ns | 0/14ns | 0/05ns- | **0/45- | **0/25- | **0/28- | 0/11ns | 0/18ns | A10 | درصد رطوبت | |
| 1 | 0/03ns | **0/38 | **0/61 | **0/92 | 0/08ns | **0/36- | 0/14ns- | 0/12ns- | **0/53- | **0/52- | A11 | ضريب رگرسيون دوره پس از رسيدگي |
*، ** به ترتيب معني دار بودن در سطح احتمال 05/0 و 01/0.
ns غير معني دار
منابع:
1- نوري نيا، ع. 1381. جوانه زني پيش از برداشت، تحقيقات گذشته و نيازهاي آينده. هفتمين کنگره زراعت و اصلاح نباتات ايران. 15.
2- Amano, Y., T. Fukasa, and K. Noda. 1998. Pre-harvest sprouting of wheats in Japan. 8th Int. Symp. on Pre-harvest Sprouting in Cereals. 1-8.
3- Barnard, A., J. L. Purchase, M.F. Smith, and D. Van Lill. 1998. Multivariate analysis of factor affecting pre-harvest sprouting of winter wheat cultivars in south Africa. 8th Int. Symp. on Pre-harvest Sprouting in Cereals. 15-25.
4- Clark, J. M., R. M. Depauw, J. Grant Mcleod, and T. N. McCaig. 1994. Variation for pre-harvest sprouting resistance in durum wheat. Crop Sci.Vol. (34): 1632-1635.
5- Derera, N. F. G. M. Bhatt, & G. J. McMaster. 1977. On the problem of pre-harvest sprouting of wheat. Euphytica. Vol.(26): 299-308.
6- Detje, D. 1992. Effects of varying nitrogen rates on pre-harvest sprouting and α-amylase activity in cereals. Institute of Crop Science and Plant Breeding. 38-45.
7- Hucl, p. 1995. Divergent selection for sproutnig resistance in spring wheat. Plant Breed. Vol.(114): 199-204.
8- Mars, D. J. 1983. Preservation of dormancy in freshly harvest wheat grains. Aust. J. Agric. Res. Vol.(34): 33-38.
9- Roozeboom, K. L., P. J. McClaskey, J.P. Shroyer, and G.M. Paulsen. 1999. Pre-harvest sprouting of hard red and hard white wheats in Kansas. Kansas State University Agriculture Experiments Station and Cooperative Extension Service. 124.
10- Strand, E. 1980. A seed dormancy index for selection of cultivars of cereals resistance to pre-harvest sprouting. Cereal Res. Comm. Vol.(8): 219-223.
11- Takahashi, N. 1980. Effects of environments factors during seed formation on pre-harvest sprouting. Cereal Res. Comm. Vol.(8): 175-183.
12- Trethowan, R. M. 1995. Evaluation and selection of bread wheat (Triticum aestivum L.) for pre-harvest sprouting tolerance. Aust. J. Agric. Res. Vol.(46):463-474.
13- Wahl, T. I., and A. Desmond O'Rourke. 1993. The economics of sprout damage in wheat. 6th Int. Symp. on Pre-harvest Sprouting in Cereals.10-17.
14- Zadoks, J. C., T. T. Chang, and C.F. Kanzak. 1974. A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Res. Vol. (14): 415-420.
منبع: پارس بيولوژی