بیشتر مواد
تنظیم کننده ی رشد، عموماً رشد را تحریک می کنند و رشد و نمو را در تکامل
مورفولوژیکی گیاهی به هم ربط می دهند. یک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در
فرایند هماهنگی رشد، عموماً از رشد جلوگیری می کنند. این مواد، بازدارنده های رشد
نامیده می شوند. رایج ترین بازدارنده ها ترکیبات حلقوی مثل فنولها و لاکتونها
هستند اما آلکالوئیدها، بعضی از الکل ها، اسیدهای آلی و چرب و حتی یونهای فلزی هم
می توانند به عنوان بازدارنده ها عمل کنند.
به طور
خلاصه، بازدارنده های رشد را معمولاً به سه دسته تقسیم می کنند:
۱ )
فیتوهورمونها . ترپنوئیدها مثل ABA . گلوکز – ABA (گلوکوزید) که
یک شکل پیوندی است نیز می تواند همانند ABA فعالیت کند.
۲)
بازدارنده های طبیعی دیگر شامل مشتقات اسیدهای فنولیک و بنزوئیک و لاکتن ها. این
مواد بر عکس هورمون ABA، به ظاهر،
فرآورده های فرعی فعالیت های متابولیک هستند و در مقادیر زیاد وجود دارند. این
مواد ممکن است نقش بازدارنده – هماهنگ کننده ی عمده ای را در رشد و نمو ایفا کنند.
به عنوان مثال می توان خواب دانه در بعضی از گونه ها را ذکر کرد.
۳) مواد
مصنوعی . تعداد زیادی از ترکیبات مصنوعی، در رشد فعالیت بازدارندگی در رشد دارند.
بسیاری از آنها برای استفاده در کشاورزی در نظر گرفته شده اند. نمک های چهارگانه ی
آمونیوم (Amo -۱۶۱۸) و فسفون –
دی، ازمواد کند کننده رشد هستند.
دیگر مواد
مصنوعی مهم، اسید سوکسینک ۲،۲ – دی متیل هیدرازید (دامینوزید یا SADH) هستند.
کلرمکوات کلرید (CCC) به شکل تجارتی
در دسترس است و به طور گسترده ای در کتان و محصولات دانه ای برای کاهش ورس به کار
می رود و اخیراً سرعت رشد پنجه های گندم و جو را تعدیل می کند.
مورفاکتین
ها ( فلورکول و کلروفلورکول ) نیز به تازگی به لیست کند کننده های رشد اضافه شده
است. اسید کلرو فعالترین شکل این دو مورفاکتین است.
●
حضورطبیعی بازدارنده های رشد :
در اوایل
دهه ی ۱۹۶۰، یک بازدارنده ی رشد خیلی فعال از میوه های پنبه به دست آمد و آبسسین
-۲ (Abscisin II) نام گرفت. یک
ترکیب مشابه نیز در انگلستان از برگهای چنار(Sycamore) بدست آمد و دورمین (Dormin) نام گرفت
همزمان مشخص گردید که این دو ماده از نظر شیمیایی و بیولوژیکی یکسان هستند و
موافقت گردید که نام ماده را اسید آبسیسیک یا ABA بگذارند.
هورمون ABA از غده ها،
جوانه ها، دانه های گرده، میوه ها، جنین، آندوسپرم و پوشش بذر حدود ۴۰تا۵۰گونه ی
علفی یا چوبی گیاهان یک ساله و چندساله بدست آمده است. منطقی است
اگر نتیجه گیری شود که ABA شبیه IAA در همه جا و
همه وقت در گیاهان عالی وجود دارد. ABA به صورت طبیعی در کلروپلاست وجود دارد
اما پس از ایجاد تنش های محیطی در دیگر اندامهای سلولی وارد می شود و در کنترل
روزنه ها دخالت می کند.
آنالوگهای ABA نیز به طور
وسیعی در گیاهان پراکنده اند ولی از نظر بیولوژیکی به اندازه
ABA فعال نیستند.
اسید فاسئیک در بذور لوبیا وجود دارد و تئوزپیرون یک بازدارنده ی طبیعی و یک ترکیب
خوش طعم است که در برگ چای وجود دارد.
مواد ثانوی
از قبیل آلکالوئیدها، فنولیک ها و لاکتونها، اغلب در غلظت های کافی که بتوان مواد
غذایی را انبار کرد وجود دارند ( به عبارت دیگر خیلی بیشتر از سطح هورمونی ).
ژوگلان که
یک لاکتون است در غلظت های زیاد در مزوکارپ و ریشه های گردو وجود دارد. کدوی روغنی
(Curcurbita foetidissima) که گیاهی
پیچنده و پرشاخ و برگ است و با نواحی نیمه خشک سازگاری یافته است، مقادیر زیادی
کربوهیدرات که در اتصال با یک ماده ی سمی نامشخص است، در ریشه های اصلی گوشتی خود
ذخیره می کند. یک عصاره ی مایع که محتوی مواد شیمیایی است برای گیاهان گوجه فرنگی جوان و کاهو کشنده است و از
جوانه زنی بذور کاهو و تربچه به طور کامل جلوگیری می کند. به نظر می رسد که این
بازدارنده ی رشد احتمالاً از رقابت کدوی روغنی با دیگر گونه ها در محیط ریشه
بکاهد، که این امر منجر به بقای کدوی کدوی روغنی در اکوسیستم می شود. مواد ثانویه
احتمالاً در بسیاری از گونه ها اثر می گذارند و در تداوم نسل طبیعی گیاه فعال می
باشند. آنها ممکن است گیاه را از گزند حشرات و جانوران علف خوار و شاید از موجودات
مولد بیماری حفظ کنند، زیرا بسیاری از ترکیبات ثانوی
بازدارنده ی میکروبها هستند.
●
متابولیسم بازدارنده های رشد :
ABA همانند GA کلروفیل،
کاروتن و گزانتوفیل یک ترپنوئید است. ساخت ABA، به وضوح از
مسیر اسید موالونیک و ایزوپرن صورت می گیرد. شواهد حاکی از این است که ساخت ABA از اکسیداسیون
بعضی گزانتوفیل ها مثل ویولاکسانتین Violaxanthin نیز حاصل می
گردد. نور تشکیل موثرترین شکل ABA در پلاستیدها
به ویژه در کلروپلاست ها ممکن باشد.
فرایند
غیرفعال شدن ABA ممکن است
بوسیله (۱) تبدیل آنزیمی به ۲- ترانس ABA(شکل غیرفعال) و
(۲) اکسیداسیون به اسید فاسئیک و (۳) الحاق با قندها جهت تولید گلیکوزیده و در
وهله ی اول گلوکوزیدها، صورت پذیرد. شکل پیوندی هورمونهای دیگر یا اصلاً فعالیتی
ندارند و یا اینکه فعالیت آنها کم است. حالت آزاد ABA، همانند IAA ولی ظاهراً، با سرعت بیشتری در سرتاسر
گیاه منتقل می شود.
ساخت
فنولها از طریق مسیر اسید شیکیمبک و با استفاده از فنیل آلانین یا تیروزین صورت می
گیرد. اسید سینامیک به ظاهر، پیش ترکیبی از برخی از بازدارنده های نوع بنزوئیک
است. کومارین که یک نوع لاکتون است، از فنیل پروپان مشتق شده است (۱-